[拼音]:雄县

胸腺

由两个不对称的带红色或黄色的片状组织组成的。中枢淋巴器官(又称原发性淋巴器官)。所有脊椎动物都有胸腺。哺乳动物胸腺一般位于胸骨后方，心脏上方前纵隔内，各类胸腺的形状、数量和位置差别很大。鱼类只有一个胸腺，位于鳃囊的背侧。在两栖动物中，胸腺是成对的，位于鼓膜的后上方；在爬行动物中，沿颈动脉分布有一对或多对胸腺；鸟类的脖子两侧各有一对胸腺，排列在颈静脉旁。鸡有七对，鸭有五对。两栖类以上四种脊椎动物的胸腺如图1所示。

胸腺大小、结构随年龄变化明显。发育于婴儿期，年龄退化随着性成熟而发生。淋巴组织逐渐被脂肪组织所取代。但更原始的软骨鱼的胸腺没有年龄变化。此外，在鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和小型哺乳动物中，胸腺大小和结构的季节性变化与生殖周期有关。人类胸腺的大小和结构也存在个体差异，不同的生理和病理状态也存在差异。胸腺的大小和结构受许多因素的影响。人体的胸腺在青春期最大可达30克左右。

外部形式

虽然类间存在差异，但从软骨鱼到哺乳动物和人类的胚胎发生和微观结构基本相同。胚胎发生的原基来自咽囊。成熟胸腺由结缔组织和上皮网状细胞组成，构成淋巴细胞发育的囊、支架和微环境。上皮网状细胞之间充满大量淋巴细胞。

20世纪60年代以后，胸腺的功能逐渐被培养T淋巴细胞的中央淋巴器官的免疫功能所证实。来自卵黄囊或骨髓的淋巴干细胞，它们通过血液进入胸腺分化并发育成T淋巴细胞。后者再经血流输送到脾和淋巴结等外周淋巴器官，并随后发现具有内分泌功能的胸腺。从胸腺提取物中纯化出了数十种具有生物活性的胸腺素。部分胸腺素除了诱导干细胞分化为T淋巴细胞，调节外周淋巴器官免疫功能外，还与某些内分泌腺的激素具有协同或拮抗作用。例如，切除胸腺或注射胸腺提取物可导致相应的垂体和肾上腺的功能和结构发生变化。胸腺素或胸腺因子的分子结构及其作用机制已成为国内外研究的热点之一。一些胸腺酶已在临床上用于改善癌症治疗患者的免疫功能。

结构

胸腺是一个被结缔组织包围的实体性器官的精细结构(图2)。胸腺实质由外皮层和内髓质组成。浅囊结缔组织伸入胸腺实质形成胸腺隔，将胸腺分成许多不完整的小叶。外周皮层由淋巴细胞和上皮网状细胞密集组成。胸腺淋巴细胞又称胸腺细胞，密集分布于皮层，并有一定的排列。靠近皮层最外层的细胞最大，淋巴细胞有丝分裂很常见。皮层中层含有中等淋巴细胞，皮层深层含有小淋巴细胞，细胞变性、解体常见。髓内淋巴细胞少而稀疏。上皮网状细胞有许多形态变化，有些细胞的细胞质中有囊泡结构，含有半透明物质，这可能是它们的分泌物胸腺素。在髓质中有各种大小和形状的胸腺体。胸腺小体由呈同心圆排列的上皮网状细胞组成，中心为角化或透明状破碎细胞，通常包括巨噬细胞。胸腺小体是胸腺的独特结构，其功能尚不清楚。胸腺髓质内可见散在的肌样细胞(单核横纹肌细胞)。所有脊椎动物的胸腺中都有肌样细胞。在鸟类胸腺中较多，在年轻的哺乳动物中较多，随着年龄的增长而减少。肌样细胞的数量和形态随种类而异。肌样细胞的起源和功能仍有待探讨。

胸腺血管有两种与其功能相关的结构：血-胸腺屏障和后毛细血管小静脉。

血-胸腺屏障由皮质毛细血管和上皮网状细胞组成。血液与胸腺组织之间的物质交换在一定程度上受到限制。血胸腺屏障主要由非多孔毛细血管内皮构成。内皮外完整的基膜；毛细血管周围间隙的巨噬细胞；毛细血管周围上皮网状细胞形成连续的上皮鞘，血管附近形成完整的基膜。例如，将标记的辣根过氧化物酶(分子量40000)注射到胸腺小动脉后，电镜观察到，辣根过氧化物酶颗粒大多局限于毛细血管腔内，只有少数颗粒能够通过胸腺内吞泡穿过胸腺和基底膜到达组织间隙，大部分被巨噬细胞吞噬。因此，它只能在吞噬体和溶菌酶中发现，很少能被上皮网状细胞摄食到达细胞质囊泡，因此抗原物质很难接触淋巴细胞。血-胸腺屏障保证了胸腺淋巴细胞在抗原物质难以进入的微环境中增殖和分化。

毛细血管后小静脉位于髓质外周，是血液中淋巴细胞进出胸腺的重要通道。血管内皮细胞呈立方状或柱状。淋巴干细胞可以通过胸腺内皮细胞或内皮细胞之间进入胸腺，胸腺内分化的T淋巴细胞也可以通过同样的途径进入血流到达周围淋巴器官。

函数

免疫功能1961年，S.L. Miller在对小鼠的实验中发现，切除新生小鼠的胸腺会导致淋巴组织发育不良，这些动物经常死于免疫缺陷。同时，也观察到一些小儿免疫缺陷疾病与胸腺发育不良有着密切的关系。随后的实验一致认为，新生儿期切除胸腺会导致免疫缺陷，而重新植入胸腺会恢复免疫功能，从而证明胸腺在淋巴细胞分化、成熟和获得免疫活性方面起着非常重要的作用。

胸腺可能通过两种途径在人体免疫系统中发挥重要作用：

(1)培养T淋巴细胞。淋巴干细胞迁移到胸腺，在那里成熟并达到免疫可接受性。移植到胸腺的造血干细胞在胸腺微环境的诱导下迅速增殖并分化为原始胸腺淋巴细胞。它们进一步分化并发育成胸腺的幼稚淋巴细胞。细胞表面存在特异性抗原物质，但未观察到细胞免疫活性。大多数幼稚淋巴细胞死于皮层，少数继续成熟分化为胸腺微淋巴细胞。后者从皮层迁移到髓质。通过血液，它迁移到周围淋巴器官的某些区域(胸腺依赖区域)和其他部位。这些淋巴细胞因此被命名为胸腺依赖细胞，或简称T淋巴细胞。由于T淋巴细胞是全身淋巴器官和免疫系统不可缺少的器官，胸腺对于周围淋巴器官和免疫功能的正常发育至关重要。在切除胸腺的幼龄动物或先天性胸腺发育不全的婴儿中，外周血淋巴细胞数量减少，外周淋巴器官胸腺依赖区退化萎缩，缺乏淋巴细胞，导致细胞免疫和体液免疫受损。

(2)制造和分泌胸腺激素。动物实验表明，通过将同一动物的胸腺移植到切除胸腺的幼鼠体内，可以部分重建细胞免疫。注射胸腺提取物可刺激无胸腺小鼠的免疫功能。胸腺素最早于1966年从小牛胸腺中提取。它是一种分子量约为12000的蛋白质，在实验动物和人类中都具有恢复免疫功能和增强T细胞活性的特性。胸腺蛋白酶是一种含有多种成分的粗蛋白质。例如，两thymin的成分包含11个酸性肽。然后用等电电泳法将胸腺素成分分为(等电PI为3 ~ 5)、(等电PI为5 ~ 7)和(等电PI大于7)三类。1 ~ 945;其中7,946从胸腺蛋白酶中分离得到。1 ~ 946;4等。后来，一些生物活性提取物被发现，一般被称为胸腺因子。目前从胸腺素中分离出的成分和因子有几十种。

一些胸腺因子是由胸腺上皮网状细胞分泌的。上皮网状细胞从出生到成年持续存在，电镜下细胞质中可见分泌颗粒。如果将胸腺封闭在微孔扩散室中并重新移植到切除胸腺的幼犬中，细胞免疫也可部分恢复。扩散室的孔径非常小，只允许小分子和液体通过，胸腺组织的细胞无法穿透。实验结束后切除移植胸腺，仅发现上皮网状细胞存活，未发现淋巴细胞。这表明胸腺上皮网状细胞产生的物质可部分重建失去的细胞免疫功能。

随着对胸腺素或胸腺因子对免疫功能特异性作用研究的深入，纯化的种类也在不断增加。

内分泌功能胸腺影响多种内分泌腺的活动，有些激素具有协同或拮抗作用，有些内分泌激素影响胸腺的形态和功能。

从胚胎发生的角度看，胸腺和甲状旁腺均来源于咽囊，且常伴有发育缺陷。胸腺瘤可产生某些激素样物质，如促肾上腺皮质激素样、胰岛素样、胰高血糖素样、降钙素样。切除胸腺或注射胸腺提取物可引起各种内分泌腺形态和功能的改变，以及相应的生理活动，如暂时刺激垂体内各类细胞，延缓骨成熟，骨量、骨体积和钙含量降低；血浆钙和磷水平也发生了变化。雌性大鼠切除胸腺，卵巢内成熟卵泡和黄体丢失。胸腺还能抑制肾上腺皮质的功能。有些胸腺因子具有抗甲状腺激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素和性激素的作用，并与生长激素协同作用，延缓青春期的到来。

胸腺本身受多种内分泌激素的影响，如睾酮、雌激素等都能促进胸腺的退化，动物去势后胸腺比正常大。注射皮质类固醇、促肾上腺皮质激素或压力可使胸腺变小。

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